กะโหลกศีรษะของปลา

By -

กะโหลกศีรษะ(cranium) มีกำเนิดมาจากหลายสาเหตุ ในบางชนิดยังไม่ทราบว่าเกิดมาจากอะไร เช่น กระดูกโวเมอร์ที่เพดานปาก กะโหลกศีรษะเป็นส่วนหนึ่งของกระดูกแกนกลาง มีหน้าที่ห่อหุ้มสมอง และอวัยวะรับความรู้สึก ซึ่งมีอยู่ด้วยกัน 2 ส่วนคือ ส่วนนิวโรคราเนียม(neurocranium) และส่วน บรานชิโอคราเนียม(branchiaocranium)

นิวโรคราเนียม ประกอบด้วย

คอนโดรคาเนียม(chondrocanium) เป็นกระดูกอ่อนส่วนแรกที่ทำหน้าที่หุ้มสมอง ในตอนหลังปลากระดูกแข็งจะมีกระดูกแท้มาห่อหุ้มแทนที่อีกที

เดอมาโทคราเนียม(dermatocranium) มีกระดูกเดอมัลประกอบอยู่ เชื่อว่ามีการดัดแปลงมาจากเกล็ดที่ยึดติดกับ คอนโดรคาเนียม

บรานชิโอคราเนียม ประกอบด้วย

วิสเซอรัลคราเนียม(visceral cranium) เป็นกระดูกที่ประกอบอยู่ในอวัยวะต่างๆ ภายใน เช่น กระดูกเหงือก(gill arch) กระดูกขากรรไกร ฯลฯ มีกำเนิดมาจากสปานช์ชนิดมีโซเดิร์ม บางตำราจึงเรียกว่า สปลานช์โนคราเนียม(splanchnocranium)

ปลาปากกลม ปลากระดูกอ่อน และปลากระดูกแข็ง จะมีกระดูกที่แตกต่างกัน ปลาปากกลมที่กะโหลกศีรษะจะไม่มีกระดูกขากรรไกร แต่มีโครงสร้างที่เป็นกระดูกอ่อนค้ำจุน ทำหน้าที่คล้ายฟันแต่มิใช่ฟันที่แท้จริง เรียกว่า ฮอร์นีแรสพ์(horny rasps) จึงได้ชื่อว่า ปลาปากกลม(cyclostomata) ในปลาโบราณชั้นต่ำก็จะไม่มีขากรรไกร และปลากระดูกอ่อนมีโครงสร้างนิวโรคราเนียมเพียงชิ้นเดียว แต่ปลากระดูกแข็งขากรรไกรจะมีกระดูกรยางค์ ที่ประกอบไปด้วยกระดูกหลายๆ ชิ้น

นิวโรคราเนียม
ปลากระดูกแข็ง จะมีปลอกกระดูกอ่อนที่ห่อหุ้มรอบอวัยวะรับความรู้สึกดัดแปลงมาเป็น นิวโรคราเนียม ซึ่งแบ่งกะโหลกศีรษะออกเป็น 4 ส่วนดังนี้

1. กระดูกส่วนหน้าบริเวณจมูก หรือเอ็ธมอยด์(ethmoid region)
มีกระดูกอ่อนเป็นส่วนประกอบ คือ
-แลเทอรัลเอ็ธมอยด์ หรือพาร์เอ็ธมอยด์(lateral ethmoid or parethmoid) เป็นกระดูกอ่อนด้านข้างทั้งสองข้าง

-กระดูกเอ็ธมอยด์ เป็นกระดูกชิ้นเดี่ยวตรงส่วนกลาง มีหน้าที่คลุมส่วนหลังของกะโหลก รอยต่อซ้าย-ขวาจะมองไม่เห็นในบางครั้ง มีชื่อเรียกว่า เดอร์มเอ็ธมอยด์(dermethmoid)

ส่วนที่เป็นกระดูกแข็ง คือ
-โวเมอร์(vomer) จะอยู่ตอนส่วนหน้าสุด เป็นกระดูกชิ้นเดี่ยว เป็นที่อยู่ของฟันโวเมอร์ ซึ่งในปลาบางชนิดอาจไม่มี

-แนซัล(nasals) เป็นกระดูกคู่ อยู่ทางด้านข้างของส่วนเอ็ธมอยด์ ซึ่งมีทางติดต่อกับกล่องจมูก

2. กระดูกส่วนที่ห่อหุ้มตา(orbital region)
ตา จะมีกระดูกอ่อนล้อมรอบอยู่ 3 ชุด และอีก 2 ชุดจะเป็นกระดูกแท้
ส่วนที่เป็นกระดูกอ่อน ได้แก่
-เทอโรสฟีนอยด์(pterosphenoid) อยู่ด้านข้างของกะโหลกทางด้านท้อง

-เบสิสฟีนอยด์(basisphenoid) ส่วนนี้จะต่อมาจากเทอโรสฟีนอยด์ อาจทำให้ลูกตาแบ่งออกเป็นซีกซ้าย-ขวา

-กระดูกอ่อนสเคลอโรติค(sclerotic cartilage) ในปลาบางชนิดกระดูกส่วนนี้จะเป็นกระดูกแท้ มีหน้าที่หุ้มห่อลูกตา

ส่วนที่เป็นกระดูกแท้ ได้แก่
-กระดูกฟรอนทัล(frontal) เป็นกระดูกที่ปกคลุมอยู่ทางด้านบนของกะโหลกศีรษะ ซึ่งต่อมาจากส่วนของกระดูกเอ็ธมอยด์

-กระดูกใต้ตา หรืออินผราออบิทัล(infraorbital) ในพวกปลาโบราณและปลาชั้นต่ำกระดูกนี้จะเป็นกระดูกคู่ มีลักษณะคล้ายวงแหวนล้อมรอบตา แต่กระดูกชิ้นนี้จะลดรูปเป็นกระดูกชิ้นยาวเป็นชุดต่อกันทางด้านล่างส่วนท้ายของตาในพวกปลาชั้นสูง ซึ่งประกอบไปด้วย อินฟราออบิทัล(infraorbital), ลาครัยมัล(lachrymal), จูกัลป์(jugal)

กระดูกแท้ เดอโมสฟีโนติค(dermosphenotic bone) เป็นที่อยู่ของเส้นข้างตัวใต้ตา

-กระดูกเหนือตา ซูปราออบิทัล(supraorbital) จะมีอยู่ในปลาชั้นต่ำหลายชนิด

3. กระดูกส่วนหู(otic region)
จะมีกระดูกแข็งเป็นส่วนประกอบอยู่ 1 คู่ เป็นกระดูกอ่อน 5 คู่

ส่วนที่เป็นกระดูกอ่อน 5 คู่ได้แก่
-สฟีโนติค(sphenotics) อยู่ด้านข้างทางส่วนบน จะช่วยห่อหุ้มลูกตาด้วยในบางส่วน

-เทอโรติค(pterotics) อยู่ที่ส่วนท้ายของมุมด้านนอกนิวโรคราเนียม ซึ่งห่อหุ้มส่วนของหลอดครึ่งวงกลมขวางไว้

-โปรโอติค(prootics) ประกอบกันเป็นพื้นของนิวโรคราเนียน ทำหน้าที่หุ้มยูตริคิวลัสของหูชั้นใน

-เอพิโอติค(epiotics) อยู่บริเวณท้ายกระดูกพาไรทัล และอยุ่ด้านข้างของกระดูก ซูปราออคซิพิทัล เป็นที่อยู่ของหูชั้นในส่วนหลอดครึ่งวงกลมตั้ง ตำราส่วนใหญ่ในระยะหลังจะเรียกว่า เอพิออกซิพิทัล(epioccipital) กระดูกส่วนหัวไหล่ที่บริเวณนี้จะยื่นยาวมาจับส่วนกะโหลก

-อินเตอคาลาร์ หรือโอพิสโธติค(intercalars or opisthotics) มีส่วนของเทอโรติคและเอ็กซ์ออคซิพิทัลติดต่อกัน และมีส่วนที่ยื่นไปติดต่อกับกระดูกโพสท์เทมเพอรัลด้วย

กระดูกแข็งจะมีเพียงคู่เดียวที่ส่วนหูนี้ คือ กระดูกพาไรทัล(parietals) ซึ่งห่อหุ้มหูชั้นในอยู่เป็นส่วนใหญ่ และส่วนที่ยื่นไปเชื่อมต่อทางท้ายของกระดูกหูเอพิโอติค และทางด้านหน้าของกระดูกฟรอนทัล

4. กระดูกส่วนท้ายเบสิคราเนียล(basicranial region)
มีกระดูกอ่อนประกอบอยู่ 3 ชุด และกระดูกแท้ตอนกลางเดี่ยว 1 ชิ้น

ส่วนของกระดูกอ่อนได้แก่
-เอ็กซ์ออคซิพิทัล(exoccipitals) อยู่ส่วนข้างของช่องสมอง ฟอราเมนแมคนัม 1 คู่ ซึ่งเป็นทางผ่านของไขสันหลัง

-เบสิออคซิพิทัล(basioccipitals) เป็นกระดูกอ่อนทางด้านล่างของสมองชิ้นเดียว และมีส่วนที่ยื่นไปกับกระดูกสันหลังอันแรกเป็นคู่

-ซูปราออคซิพิทัล(supraoccipital) อยู่ตรงกลางกะโหลกศีรษะด้านหลัง ทางด้านบนจะมีสันยาวยื่นขึ้นไป ในปลากระดูกแข็งแต่ละชนิดจะมีลักษณะที่แตกต่างกัน เรียกว่า ซูปราออคซิพิทัลเครสท์(supraoccipital crest)

ส่วนที่เป็นกระดูกแข็ง คือ
-พาราสฟีนอยด์(parasphenoid) เป็นกระดูกแข็งรูปไม้กางเขนชิ้นเดียว ที่อยู่ตอนกลางทางด้านท้อง ส่วนนี้จะยื่นยาวไปทางด้านหน้าพบกับ โวเมอร์ และเป็นส่วนท้ายของกะโหลกศีรษะทางด้านท้อง

บรานชิโอคราเนียม
ส่วนนี้แบ่งได้เป็น 5 ส่วนคือ

1. กระดูกขากรรไกร(mandibular arch)

1.1 ขากรรไกรบน ในปลากระดูกอ่อนจะเรียกว่า กระดูกอ่อนพาลาโตควอเดรท(palatoquadrate cartilage) ในปลากระดูกแข็งจะประกอบไปด้วยกระดูกแข็ง 3 ชุดคือ

-พรีแมกซิลลา(premaxillae) เป็นที่อยู่ของฟันขากรรไกรบน ซึ่งเป็นส่วนหน้าสุดของกระดูกชิ้นนี้

-แมกซิลลา(maxilla) ในปลากระดูกแข็งบางชนิดจะอยู่ต่อจากกระดูกพรีแมกซิลลา ซึ่งเป็นส่วนที่อยู่ของฟัน แต่จะพบแยกออกจากส่วนของเกพ(gape) ในพวกปลาชั้นสูง

-ซูปราแมกซิลลา(supramaxilla) กระดูกส่วนนี้จะเป็นชิ้นเล็กๆ อยู่ส่วนบนด้านท้ายของกระดูกแมกซิลลา กระดูกชิ้นนี้จะมีหลายชั้นในพวกปลาหลังเขียวหลายๆ ชนิด

1.2 กระดูกขากรรไกรล่าง ประกอบไปด้วย
-กระดูกอ่อนเมคเคลส์(Meckel’s cartilage) มีเฉพาะในปลากระดูกอ่อนเท่านั้น

-กระดูกแท้เดนทารี(dentary bone) เป็นส่วนที่เจริญมาแทนกระดูกอ่อนเมคเคลส์ โดยการลดรูปลงเป็นแท่งบางๆ ทอดมาที่ขากรรไกรทางด้านท้าย พบได้ในปลากระดูกแข็ง

-แองกูลาร์ หรืออาติคิวลาร์(angular or articular) เป็นกระดูกอ่อนชิ้นใหญ่อยู่ที่ขากรรไกรล่างทางตอนท้าย

-เรโทรอาติคิวลา(retroarticular) เป็นกระดูกชิ้นเล็กที่เชื่อมติดกับกระดูกแองกูลาร์ที่มุกส่วนท้าย

ปลากระดูกแข็งส่วนใหญ่ กระดูกขากรรไกรล่างจะมีลักษณะคล้ายกระดูกชิ้นเดียวกัน แต่กระดูกแองกูลาร์ของปลากระดี่จูบ(kissing gourami Helostoma temmincki, ปลาอัฟริกันคาราซิน(African characin-Distochodus) และปลานกแวในสกุล Scarus หลายชนิด จะมีลักษณะที่ขยับเคลื่อนไหวได้

1.3 ฟัน(teeth) ที่อยู่ของฟันคือ บริเวณขากรรไกรและกระดูกคอหอย ปลามีฟันหลายขนาดและหลายชนิดดังนี้
-ฟันเขี้ยว(canine) พบได้ในปลาล่าเหยื่อ เช่น ปลากะพง ลักษณะของฟันจะมีรูปร่างแบบกรวยอยู่ตรงมุมปาก

-ฟันแบบวิลไล(villiform) เป็นฟันซี่ละเอียดขนาดเล็ก
-ฟันกราม ฟันบด(molariform) ลักษณะของฟันจะใหญ่และหนา พบได้ในปลากระเบนจมูกวัว

-คาร์ดิฟอร์ม(cardiform) จะพบได้ในคอหอยของปลาการ์ ซึ่งเป็นฟันซี่เล็ก ละเอียด คม เรียงกันเป็นแผงสั้นๆ บนแผ่นกระดูก

-ฟันหน้า หรือฟันตัด(incisor) พบได้ในปลาไคเมราส์ รูปร่างของฟันจะแบนใหญ่ ปลายตัดทางด้านล่าง ซึ่งดัดแปลงมาเพื่อการกินอาหารพวกหอย กุ้ง ปู

-ฟันหลอมแบบปากนก(beak) พบได้ในพวกปลานกแก้ว วงศ์ Scaridae ดัดแปลงมาเพื่อกัดหรือขูดสาหร่ายตามดงปะการัง หรือใน ปลาปักเป้า order/Tetraodontiformes ก็ดัดแปลงมาเพื่อการกัดกินอาหารพวกกุ้ง ปู หรือปลาดาว

-ฟันสามเหลี่ยม(flattened triangular cutting teeth) พบได้ในปลาฉลาม ปลาปิรันยา ปลาคาราซิน สกุล Myleus และ Serrasalmus ซึ่งฟันจะมีลักษณะคม บาง เป็นฟันเลื่อยที่ขอบ

-ฟันคอหอย(pharyngeal teeth) ฟันจะมีลักษณะเป็นปุ่มในขนาดที่แตกต่างกัน พบได้ในพวกปลาซิว ตะเพียน ออเดอร์ Cypriniformes

2. กระดูกเพดานและพื้นปาก(พาลาทีนและฮัยออยด์)

2.1 ส่วนกระดูกพาลาทีน ที่ทำหน้าที่เป็นเพดานปาก ประกอบไปด้วยกระดูกอ่อน 4 คู่ คือ

-พาลาทีน เป็นส่วนเพดานปากบน ซึ่งจะมีฟันอยู่ด้วยในปลาหลายชนิด

-เอ็คโตพเทอรัยกอยด์(ectopterygoid) เป็นกระดูกชิ้นแคบๆ บางชนิดจะเป็นรูปตัวที หรือมีฟันอยู่ด้วย

-เอ็นโตพเทอรัยกอยด์ หรือมีโซฟเทอรัยกอยด์(entopterygoids or mesopterygoid) เป็นกระดูกบางๆ อยู่ที่เพดานปาก

-เมตาพเทอรัยกอยด์(metapterygoid) เป็นกระดูกอ่อนที่มีรูปร่างกึ่งสามเหลี่ยมและสี่เหลี่ยม ติดต่ออยู่กับกระดูกควอเดรทและฮัยโอแมนดิบูลา

2.2 กระดูกบริเวณพื้นปาก(hyoid arches) เป็นกระดูกอ่อนที่ยึดติดอยู่กับขากรรไกรล่างและแผ่นปิดเหงือก ได้แก่
-ฮัยโอแมนดิบูลา(hyomandibula) เป็นกระดูกอ่อนรูปตัวแอลกลับหัวชิ้นใหญ่ ที่ต่อเนื่องจากขากรรไกรล่าง และเชื่อมกับกระดูกแผ่นปิดเหงือก

-ซิมเพลคติค(symplectic) เป็นกระดูกอ่อนชิ้นเล็ก ซึ่งติดอยู่ภายในช่องควอเดรท

-ควอเดรท(quadrate) เป็นกระดูกรูปสามเหลี่ยม ที่มีร่องเป็นที่อยู่ของกระดูกซิมเพลคติค ซึ่งเป็นบริเวณที่มีแอ่งเกาะสำหรับขากรรไกรล่าง

-กระดูกส่วนฮัยออยด์คอมเพล็กซ์(hyoid complex) เป็นกระดูกที่ต่อเนื่องกัน 5 คู่ ทอดอยู่กลางขากรรไกรล่างและกระดูกแผ่นปิดเหงือก ด้านข้างจะติดอยู่กับกระดูกบรานคิโอสเตกัลเรย์ มีชื่อเรียกแต่ละคู่ ดังนี้

ฮัยโปฮัยแอล(hypohyals) อยู่ส่วนหน้าสุด

เซอราโตฮัยแอล(ceratohyals) เป็นกระดูกแผ่นแบนยาว ต่อจากกระดูกฮัยโปฮัยแอล มีกระดูกบรานคิโอสเตกับเรย์บางส่วนมายึดติดที่นี่

เอพิฮัยแอล(epihyals) เป็นกระดูกรูปสามเหลี่ยม ใช้เป็นที่ยึดเกาะของกระดูกบรานคิโอสเตกัลเรย์

อินเตอฮัยแอล(interhyals) กระดูกจะมีลักษณะเป็นแท่งยาว ยึดส่วนของกระดูก ฮัยออด์คอมเพล็กซ์กับนิวโรคราเนียม และส่วนของแผ่นปิดเหงือกไว้

กลอสโซฮัยแอล(glossohyals) เป็นกระดูกเดี่ยว ทำหน้าที่ยึดติดลิ้น โดยทอดอยู่เหนือส่วนหน้าของกระดูกเบสิบรานเชียล

-บรานคิโอสเตกัลเรย์ เป็นกระดูกเดอมัล บริเวณฮัยออยด์ เป็นกระดูกที่มีลักษณะเป็นซี่ยาว แบน คล้ายซี่โครง เพื่อช่วยยึดกระดูกเซอราโตฮัยออยด์กับเอพิฮัยแอล มีความสำคัญต่อระบบการหายใจ โดยเฉพาะในปลาหน้าดิน กระดูกชนิดนี้ในแต่ละสปีชีส์จะมีจำนวนที่แตกต่างกัน และมีประโยชน์ในการจำแนกชนิดของปลาตามอนุกรมวิธานด้วย

-กระดูกยูโรฮัยแอล(urohyals) ลักษณะของกระดูกจะแบนยาวอยู่ทางด้านในของขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นกระดูกเดี่ยว

3. กระดูกเหงือกและแผ่นปิดเหงือก(branchial and opercular series)
จะประกอบด้วยกระดูกที่มีลักษณะแบน กว้าง 4 คู่ รวมกันอยู่เป็นแผ่นปิดเหงือก เพื่อห่อหุ้มเหงือกที่อยู่ข้างในไว้ ซึ่งมีกระดูกประกอบอยู่ดังต่อไปนี้

-โอเปอเคิล(opercle) กระดูกส่วนนี้จะมีลักษณะเป็นแผ่นใหญ่ที่สุด ที่ไปเชื่อมต่อกับกระดูกฮัยโอแมนดิบูลา

-ซับโอเปอเคิล(subopercle) เป็นกระดูกส่วนในสุดและส่วนท้ายสุด

-พรีโอเปอเคิล(preopercle) จะอยู่ส่วนหน้าสุดของกระดูกชุดนี้

-อินเตอโอเปอเคิล(interopercle) เป็นกระดูกที่อยู่ทางด้านท้ายต่อกับกระดูกซับโอเปอเคิล ซึ่งอยู่ด้านล่างสุด

บรานเชียลอาร์ช(กระดูกเหงือก) บริเวณนี้จะเป็นกระดูกอ่อน ที่ประกอบไปด้วยกระดูกเหงือก 4 คู่ ซี่กรองเหงือก ฟันคอหอยที่ขึ้นเป็นกระจุก และกระดูกค้ำจุนต่างๆ นอกจากนี้ยังมี

-เบสิบรานเชียล(basibranchials) จะเรียงเป็นแถวยาวจากด้านหน้าถึงด้านท้าย มีอยู่ 3 ชิ้น ชิ้นแรกจะปกคลุมด้วยกระดูกกลอสโสฮัยแอล ชิ้นที่สองและชิ้นที่สามจะมี ฮัยโปบรานเชียลและเซอราโตบรานเชียลยึดติดอยู่กับกระดูก

-ฮัยโปบรานเชียล(hypobranchials) จะยึดอยู่ระหว่างเบสิบรานเชียลกับเซอราโตบรานเชียล

-เซอราโตบรานเชียล(ceratobranchials) ในส่วนเหงือกกระดูกชิ้นนี้จะยาวที่สุด จะมีหน้าที่ยึดเส้นเหงือกและซี่กรองไว้ การเปลี่ยนแปลงและการเชื่อมติดกับฮัยโปบรานเชียลของกระดูก 3 ชิ้นแรกนี้ยังไม่มี แต่จะมีรูปร่างที่แปลกไปในเซอราโตบรานเชียลอันที่ 4 และจะมีฟันที่อันที่ 5 กระดูกชิ้นที่ 5นี้ บางครั้งก็เรียกว่า กระดูกคอหอย(pharyngeal bone)

-เอพิบรานเชียล(epibranchials) จะยึดติดอยู่กับเซอราโตบรานเชียล มีอยู่ด้วยกัน 4 คู่ ขนาดและรูปร่างจะแตกต่างกันไปในแต่ละคู่ ซึ่งบางคู่อาจจะมีลักษณะยางบาง หรือหนาและสั้น

-ฟาริงโกบรานเชียล(pharyngobranchials) มีอยู่ด้วยกัน 4 คู่ อาจมีฟันเป็นกระจุกยึดติดกันในคู่ที่ 3 และ 4 อาจเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า กระดูกคอหอยบน(upper pharyngeal bones)

ที่มา: จากหนังสือเรื่อง มีนวิทยา
เรียบเรียงโดย: สุภาพร สุกสีเหลือง
ภาควิชาชีววิทยา
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ