กระดูกที่ต่อจากกะโหลกศีรษะปลา

By -

ในพวกคอร์เดท โนโตคอร์ด จะเป็นแกนค้ำจุนที่โบราณที่สุด ซึ่งจะมีลักษณะเป็นแท่งยาวที่ประกอบไปด้วยกลุ่มเซลล์เรียงตัวกันแน่นเป็นแท่งกลม ตัวอ่อนของเพรียงหัวหอมที่มีหางยาวคล้ายลูกอ๊อด เป็นสัตว์ที่มีโนโตคอร์ดเป็นพวกแรก หน้าที่ของโนโตคอร์ดจะเป็นแกนในการว่ายน้ำให้มีความแข็งแรง ภายในโนโตคอร์ดของสัตว์ที่มีรูปร่างยาว เพรียว จะประกอบไปด้วยเซลล์ในปริมาณที่ไม่มากนัก มีแวคิวโอลใหญ่ แต่มีแรงตึงผิวสูง จึงทำให้มีความแข็ง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดจะมีโนโตคอร์ดปรากฏในช่วงพัฒนาการของตัวอ่อน แม้จะไม่พบในตัวเต็มวัย อินเตอเวอจีลรัลดิสท์(intervertebral disks) คือร่องรอยที่ยังหลงเหลือและพบได้อยู่ในตัวเต็มวัย โนโตคอร์ดในสัตว์โบราณจำพวก แลนเซลเลท ปลากระดูกอ่อน ปลามีปอด ปลาสเตอเจียน ปลาปากเป็ด และซีลาแคนธ์ จะคงมีอยู่ในปลาที่โตเต็มวัย โนโตคอร์ดที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางยาวเกือบ 12 มิลลิเมตร จะมีอยู่ในปลาสเตอเจียนที่ยาว 1 เมตร

กระดูกสันหลัง(vertebral column)
การสร้างปลอกหุ้มล้อมรอบโนโตคอร์ด โดยมีส่วนกล้ามเนื้อ มัยโอเซพตา สอดแทรกเข้าไปยึดและค้ำจุนเป็นระยะ ทำให้เกิดเป็นกระดูกสันหลังขึ้น กระดูกสันหลังที่เรียกว่า อาร์คิวอาเลีย(arcualia) จะเกิดจากกระดูกอ่อน กระดูกสันหลังแต่ละปล้องตามปกติแล้วจะมีกล้ามเนื้อแต่ละส่วนมายึดติด แต่ละปล้องของกระดูกสันหลังจะประกอบด้วยชิ้นส่วนของกระดูกย่อยที่มาเชื่อมกัน ได้แก่ เบสิดอร์ซัล อินเตอดอร์ซัล เบสิเวนทรัล แต่บางครั้งจะมีกระดูกสันหลัง 2 ปล้อง ที่พบบริเวณหางของปลากระเบน ปลามีปอด และโบว์ฟิน เพื่อให้ลำตัวส่วนนี้มีการโค้ง ยืดหยุ่นดีขึ้น ส่วนต่างๆ ของกระดูกสันหลัง มีดังนี้

1. กระดูกสันหลังบริเวณลำตัว(precaudal vertebra) เป็นกระดูกสันหลังส่วนหน้าที่ยื่นยาวไปตลอดความยาวของลำตัว

2. กระดูกสันหลังบริเวณหาง(caudal vertebra) จะต่อจากกระดูกสันหลังลำตัว ซึ่งจะเห็นได้ว่าที่ส่วนนี้ในปล้องแรกจะมีกระดูกฮีมัลสไปน์ที่ยาวมากกว่าที่ลำตัว

แต่ละปล้องของกระดูกสันหลังจะมีชิ้นส่วนของกระดูกที่ยื่นออกมา ชื่อที่ใช้เรียกก็จะแตกต่างกันไป ส่วนที่เรียกว่า นิวรัลสไปน์(neural spine) จะเป็นส่วนที่ยื่นไปทางด้านบน ส่วนที่เรียกว่า นิวรัลอาร์ช(neural arch) คือส่วนที่โค้งหุ้มไขสันหลัง มีพาราโพไฟซิส(parapophysis) ยื่นยาวออกมาทั้งสองข้างทางด้านท้องเพื่อยึดเกาะกับซี่โครง ลำตัวทางด้านล่างของกระดูกสันหลังก็จะมีเส้นเลือดแดงไหลผ่านไปเลี้ยง แล้วลอดไปทางช่องเส้นเลือดที่เรียกว่า ฮีมัลแคแนล(haemal cxanal) ที่มีขอบกระดูกฮีมัลอาร์ชหุ้ม เมื่อเส้นเลือดแดงไปถึงทางช่องท้ายตัวจะเรียกว่า เส้นเลือดคอดัลอาร์เตอรี นอกจากนี้ทางขอบด้านข้างยังมีส่วนของ พรีและโพสท์ซัยกาโพไฟซิส (pre- or posyzygapophysis) เป็นที่ยึดเกาะระหว่างกระดูกสันหลังแต่ละปล้องให้ติดต่อกัน

3. ซี่โครง(ribs) และกระดูกระหว่างกล้ามเนื้อ(intermuscular bones) การพัฒนาภายในมัยโอเซพตัมแล้วยึดติดกับกระดูกสันหลัง จึงทำให้เกิดเป็นซี่โครงขึ้น ซึ่งเริ่มจากกระดูกสันหลังปล้องที่ 3 ไปจนถึงกระดูกสันหลังปล้องสุดท้ายของลำตัว เพื่อห่อหุ้มส่วนของอวัยวะภายใน

ในปลากระดูกแข็งจะพบเฉพาะกระดูกระหว่างกล้ามเนื้อที่มีลักษณะเป็นท่อนๆ แทรกระหว่างมัดกล้ามเนื้ออยู่ เรียกอีกชื่อว่า ก้างฝอย กระดูกเหล่านี้มีการเรียกชื่อปนเปกันพอสมควร แต่ก็ได้มีการปรับปรุงใหม่โดย แพตเตอสัน และจอห์นสัน จนเป็นที่ยอมรับมาถึงทุกวันนี้ เช่น

-คำว่า ดอร์ซัล และเวนทรัลริบ(dorsal and ventral ribs) หรือกระดูกเอพินิวรัล เอพิเซนทรัล และเอพิพลูรัล(epineural, epicentral, and epipleural bones) ที่ใช้เรียกส่วนที่ยื่นมาจากด้านบ้านและด้านล่างของกระดูกสันหลัง ก็ได้เปลี่ยนมาใช้คำแทนว่า เอพินิวรัล เอพิเซนทรัล และเอพิพลูรัล และให้คำจำกัดความว่า

กระดูกเอพินิวรัล จะอยู่บริเวณปล้องแรกของกระดูกสันหลัง หรืออาจพบตั้งแต่ส่วนท้ายกะโหลกศีรษะในปลาบางชนิด และทางด้านล่างจะติดกับซี่โครง

กระดูกเอพิเซนทรัล เป็นส่วนที่ยื่นมาในแนวราบจากกระดูกสันหลัง อาจมีลักษณะคล้ายเส้นเอ็นในบางที่

กระดูกเอพิพลูรัล เป็นชิ้นส่วนที่ยื่นลงมาทางด้านท้อง และมักจะชี้ไปทางด้านท้ายของลำตัว

จะไม่พบกระดูกส่วนเอพิเซนทรัล และเอพิพลูรัลในปลาชั้นสูงหลายชนิด ร่องรอยของเอพินิวรัล จะเป็นเพียงติ่งสั้นๆ ที่ส่วนบนของซี่โครงเท่านั้น

4. กระดูกส่วนหาง(caudal complex) ปลามีกระดูกสันหลังส่วนหางที่ซับซ้อน ซึ่งเกิดจากการดัดแปลงของก้านครีบกระดูกหาง ในปลาแต่ละชนิดก็จะมีความแตกต่างกันไป ทำให้ปลามีครีบหางหลายแบบ ปลากระดูกแข็งจะไม่ค่อยมีเนื้อที่หาง ปลากระดูกแข็งชั้นต่ำบริเวณกระดูกหางจะประกอบไปด้วย

-แผ่นฮัยพูรัล ซึ่งเป็นส่วนของฮีมัลสไปน์ที่ขยายใหญ่ขึ้น แผ่นฮัยพูรัลมีประมาณ 5 แผ่น ทำหน้าที่เป็นแผ่นกระดูกหลักค้ำจุนก้านครีบชิ้นอื่นๆ แต่แผ่นฮัยพูรัลจะสั้นและหลอมรวมเป็นแผ่นเดียวกันในปลาพวก หัวแข็ง สติกเกิลแบค สคัลพิน ลูวาร์ ทูน่า และพวกปลาหลังเขียว ส่วนในพวกปลาทู ปลาลัง และปลาอินทรี แผ่นฮัยพูรัลแผ่นที่ 3-4 ตอนบนจะหลอมรวมเป็นแผ่นเดียวกัน และแผ่นที่ 1-2 ตอนล่างจะหลอมรวมเป็นแผ่นเดียวกัน

-แผ่นอีพูรัล(epurals) เป็นนิวสไปน์ที่ขยายใหญ่ขึ้น มีอยู่ด้วยกันหลายแผ่น มีหน้าที่เช่นเดียวกับแผ่นฮัยพูรัล คือ ค้ำจุนก้านครีบตอนปลาย

ครีบหางของปลา
ปลาแต่ละชนิดจะมีลักษณะภายนอกและภายในของหางที่แตกต่างกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่า ปลามีท่วงท่าการว่ายน้ำที่แตกต่างกัน รวมถึงวิวัฒนาการที่มีมาแต่อดีต ปลามีครีบหางแบ่งเป็น 3 กลุ่ม คือ

1. ครีบหางแบบโปรโตเซอคัล(protocercal tail) กระดูกหางจะยื่นยาวออกไปรอบๆ ส่วนท้ายของลำตัว เป็นครีบที่โบราณที่สุด พบได้ในพวกแลนซีโอเลท ปลาปากกลม และตัวอ่อนของปลาชั้นสูง

2. ครีบหางแบบเฮเตอโรเซอคัล(hetrerocercal) ทางด้านบนของหางจะมีกระดูกสันหลังยื่นยาวและยกขึ้น ในปลากระดูกอ่อน ปลากระดูกแข็งโบราณที่ยังมีชีวิตและสูญพันธุ์ไปแล้ว เช่น สเตอเจียน การ์ มักจะมีหางชนิดนี้ หางของปลาโบว์ฟิน-Amia มีลักษณะก้ำกึ่งระหว่างแบบเฮเตอโรเซอคัลกับโฮโมเซอคัล หางชนิดนี้ในตำราบางเล่มเรียกว่า เฮมิโฮโมเซอคัล(hemihomocercal) เพราะลักษณะภายนอกจะดูสมมาตรบน-ล่าง แต่จะไม่เป็นแบบสมมาตรเมื่อดูภายใน

3. ครีบหางแบบโฮโมเซอคัล(homocercal) ก้านครีบหางจะเป็นแบบสมมาตร บน-ล่าง มีการจัดเรียงเป็นระเบียบ แต่ทางตอนท้ายของกระดูกสันหลังปล้องสุดท้ายจะยึดติดอยู่กับแผ่นฮัยพูรัลเผลท ยูโรสไตล์(urostyle)ของปลาชนิดนี้จะชี้ขึ้นข้างบน จึงดูคล้ายกับหางแบบเฮเตอโรเซอคัล

4. ครีบหางแบบเลพโตเซอคัล(leptocercal) กระดูกสันหลังส่วนท้ายของลำตัวของหางชนิดนี้จะคอดเล็กลง คล้ายหางแบบโปรโตเซอคัล ที่ก้านครีบด้านบนและล่างเชื่อมต่อกับหางโดยรอบ พบได้ในปลามีปอด ซีลาแคนธ์ และปลาแรทเทล ปลาไหล

5. หางแบบไอโซเซอคัล(isocercal) หางชนิดนี้กระดูกสันหลังปล้องสุดท้ายจะเป็นยูโรสไตล์ที่ดัดแปลงไปเป็นแผ่นแบน เพื่อเป็นที่ยึดเกาะของก้านครีบหาง พบหางแบบนี้ได้ใน ปลาคอด(gadidae)

6. หางแบบเกไฟโลเซอคัล หรือหางแบบสะพาน(gephylocercal or bridgetail) ในพวกปลาซันฟิชจะไม่มีคอดหาง เพราะกระดูกสันหลังส่วนท้าย รวมทั้งแผ่นฮัยพูรัลขาดหายไป โดยข้อสุดท้ายของกระดูกสันหลังจะเปลี่ยนไปเป็นแผ่นเล็กๆ และแผ่ออก นอกจากนี้ ยังทำให้หางมีรูปคล้ายพัด เนื่องจากมีครีบท้องและครีบหลังอยู่ในส่วนท้ายของลำตัว

ที่มา: จากหนังสือเรื่อง มีนวิทยา
เรียบเรียงโดย: สุภาพร สุกสีเหลือง
ภาควิชาชีววิทยา
มหาวิทยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ